martes, 12 de abril de 2011

CAPÍTULO 7. TEORÍAS NEUROFISIOLÓGICAS DE LA EMOCIÓN

CAPÍTULO 7. TEORÍAS NEUROFISIOLÓGICAS DE LA EMOCIÓN.
  1. TEORÍAS NEUROFISIOLÓGICAS CLÁSICAS.
El enfoque neurofisiológico se centra en la relación entre la fisiología y la emoción. William James fue el primer autor que formula una teoría de la emoción, concediendo un papel al feedback del sistema nervioso autónomo y del sistema somático. Su teoría fue criticada por Cannon, el cual considera que la emoción, es un fenómeno explicable por la intervención de estructuras del sistema nervioso central. Papez, al igual que Cannon, resaltó la intervención del hipotálamo, en la recepción de información sensorial directa de los estímulos emocionales proveniente del tálamo, (Circuito de Papez). MacLean, propone la teoría del sistema límbico.

1.1. TEORÍA DE JAMES-LANGE.
En 1884, James publicó, “¿Qué es la emoción?”. Concibió las emociones, como una secuencia de eventos, que comienza con la ocurrencia de un estímulo, y finaliza con la experiencia emocional consciente,


Estímulo (oso) -> Respuesta (correr) -> Sentimiento (miedo).


El punto central de su teoría se sitúa en que, el feedback aferente procedente de las vísceras y de los músculos esqueléticos, causa la emoción. A la teoría de la emoción de James se la denomina Teoría periférica de la emoción, o Teoría del feedback sensorial.

(Estímulo
-> Respuesta -> Feedback -> Sentimiento).


Las respuestas corporales que contribuyen a la emoción son las autonómicas, las hormonales, y las musculares, (incluyendo los movimientos expresivos y las tendencias de acción). Si a las emociones le quitásemos esto, todo sería un estado neutro y frío de percepción intelectual. Cada emoción va acompañada de un patrón de cambios corporales único. Un pequeño cambio en la sensación corporal, ocasiona también un cambio en la cualidad emocional. Es la primera teoría que asume la existencia de emociones discretas. Las emociones tienen una base instintiva, y se pueden distinguir de ciertos sentimientos.


Una de las principales aportaciones de W. James al estudio de la emoción fue: A) Demostrar la implicación de la amígdala en el condicionamiento del miedo. B) Señalar que la emoción es el resultado de un proceso. C) Resaltar la importancia de los impulsos talámicos en la experiencia emocional.

Pregunta: Para William James, las emociones son consecuencia de la percepción de los cambios corporales, en este sentido: (A) Concede la misma importancia a la percepción de los cambios viscerales y somáticos. (B) Enfatiza unilateralmente la intervención del sistema somático. (C) Enfatiza unilateralmente la intervención del sistema visceral.


Lange llegó, de forma independiente, a conclusiones similares, de ahí que, se habla de Teoría de la emoción de James-Lange. James habla de cambios corporales en general.  Lange insiste en que las emociones eran consecuencia de determinados efectos vasomotores. James criticó el excesivo protagonismo que Lange concede al feedback visceral. La idea que comparten es que las emociones son una consecuencia de cambios corporales.

Críticas:
Sherrington dudaba que las emociones se basaban en la información sobre la reacción corporal transmitida al cerebro. Si se impide la transmisión de información al cerebro, las emociones no se podrían producir. Seccionó las conexiones nerviosas entre el cerebro y el resto del cuerpo en perros, y siguieron mostrando conducta emocional.

Cannon critica el feedback visceral como base para la conducta emocional:
  • Los cambios corporales, que proporcionan feedback al cerebro, pueden ser eliminados sin alterar la emoción de un organismo.
  • Los cambios corporales que ocurren en estados emocionales, son los mismos con independencia de la emoción que se muestra.
  • Los órganos internos, que proporcionan feedback al cerebro para la experiencia emocional, no son estructuras muy sensibles. Cannon señaló que, normalmente, no somos conscientes de los movimientos y cambios de nuestros órganos internos.
  • Los cambios que ocurren en los órganos internos son demasiado lentos como para proporcionar la experiencia emocional. La experiencia de la emoción es, a veces, inmediata, y el feedback al cerebro de estos cambios, puede llevar varios segundos.
  • La inducción artificial de un estado de activación emocional no tiene como consecuencia un sentimiento emocional.

Defensores de James, señalan que Cannon se centró en sus críticas, sólo en el feedback visceral, cuando James considera la importancia también, de los que tienen lugar en la musculatura esquelética.

- Bull propuso una Teoría actitudinal de la emoción, en la que se resaltan los aspectos musculares de la teoría de James. Considera que James estaba equivocado al centrarse más en el componente de acción que en la actitud motora preparatoria. Para Bull, la actitud postural involuntaria preparatoria para la acción, está acompañada de cambios orgánicos, y el “sentimiento de estos cambios orgánicos, combinados con el sentimiento de la propia postura de orientación, producen la experiencia emocional conocida como emoción”.


- LeDoux, afirma que, Cannon estaba en lo cierto, sobre que las respuestas viscerales actúan despacio, pero el feedback somático cumple con la velocidad y especificidad requerida para crear las experiencias emocionales. Nuestros músculos esqueléticos tardan menos de un segundo en reaccionar ante un estímulo, y en ese momento, las sensaciones de estas reacciones llegan a la corteza. El feedback somático tiene lugar en un contexto biológico. Cuando el cerebro detecta el feedback físico, éste queda registrado en los mecanismos que generaron la respuesta la primera vez.


- Parkinson critica la secuencia emocional propuesta por James, ya que no se especifica ningún mecanismo mediante el cual se puedan producir los cambios corporales, como consecuencia de la percepción de algún evento externo.


- Ellsworth, sostiene que James admite que, la percepción del hecho excitante es la que inicia el proceso, y el término percepción implica una valoración cognitiva. Afirma que la teoría de James sería semejante a la de Schachter, ya que consideran que la emoción es una combinación de respuestas cognitivas y fisiológicas. La diferencia estaría en que para Schachter, el concepto de activación fisiológica, es general e inespecífica y para James las respuestas fisiológicas son “infinitamente numerosas y sutiles, reflejando la naturaleza infinitamente matizada de la vida emocional”.


A pesar de las críticas, la teoría de la emoción de James sigue teniendo una gran repercusión.

1.2. TEORÍA DE CANNON-BARD.
Se origina como resultado de las críticas a la teoría de James, que surgen de sus investigaciones con Bard, acerca de los efectos de las lesiones cerebrales sobre la conducta emocional de los gatos. Argumentaron que si las emociones fueran la percepción de cambios corporales, entonces tendrían que depender de que las cortezas motoras y sensoriales estuvieran intactas. El hecho de que la eliminación de la corteza no suprimiera las emociones, significaba que James estaba equivocado. Encontró que la extirpación del hipotálamo eliminaba las respuestas de ira, sólo se producían reacciones emocionales parciales, y en respuesta a estímulos muy intensos y dolorosos.


La teoría de la emoción de Cannon-Bard, se basó en que, los mecanismos sensoriales que recogen información del mundo exterior, envían la información recibida a zonas especializadas de la corteza cerebral. El hipotálamo debe tener acceso a la entrada de la información sensorial, casi al mismo tiempo que la corteza. Una vez que recibe estas señales, se activan las respuestas conductuales y del SNA, características de las reacciones emocionales.


Esta es la explicación de por qué la extirpación de la corteza no interrumpía la manifestación de la emoción, ya que las respuestas emocionales están controladas por el hipotálamo, no por la corteza motora, y las sensaciones pueden activar el hipotálamo directamente, sin pasar por la corteza sensorial.


Cannon y Bard creían que las experiencias conscientes de las emociones, los sentimientos, dependían de la activación de la corteza a través de fibras nerviosas que ascendían desde el hipotálamo. En ausencia de la corteza, se produce la conducta de ira, pero no está acompañada por el sentimiento consciente de ira, (falsa ira).


Según James, la cualidad especial de una experiencia emocional venía determinada por el feedback de las respuestas físicas hacia el cerebro, por lo que las respuestas ocurren antes que los sentimientos. Según Cannon, las emociones están definidas por procesos que ocurren exclusivamente en el interior del cerebro y que se centran en el hipotálamo. Los sentimientos emocionales y las respuestas emocionales son procesos paralelos en lugar de secuenciales. James pone el énfasis en los cambios fisiológicos producidos fuera del sistema nervioso central: Teoría periférica de la emoción. Cannon, considera que lo importante en la ocurrencia de la emoción no se encuentra fuera del sistema nervioso central: Teoría central de la emoción.


Un punto en común, según LeDoux, es que las respuestas emocionales no están provocadas por experiencias emocionales conscientes. Según James, preceden a las experiencias conscientes, según Cannon, las respuestas y las experiencias ocurren simultáneamente.


Cannon fue el primero en llamar la atención sobre la contribución de la rama simpática del SNA, en la activación del organismo por estímulos emocionales. Mantuvo que los cambios viscerales en la emoción eran parte de la movilización general del cuerpo para la acción, (lucha o huida). Se la denomina también Teoría de la emergencia.





Pregunta: Qué teoría se suele denominar teoría de la emergencia... la teoría de Canon.

1.3. EL CIRCUITO DE PAPEZ.
James Papez, anatomísta, explicaba la experiencia subjetiva de las emociones como un flujo de información, a través de un circuito de conexiones anatómicas, que iban desde el hipotálamo hasta la corteza media y que volvían al hipotálamo, conocido como Circuito de Papez.


Igual que Cannon, resaltó la participación del hipotálamo, en la recepción de información sensorial directa de los estímulos emocionales proveniente del tálamo, pero estaba interesado en explicar el mecanismo cerebral, a través del cual, los estímulos sensoriales son dotados de propiedades emocionales, y propuso una red más elaborada y pormenorizada que la de Cannon.


La hipótesis de Papez es que los datos de información sensorial que son transmitidos al cerebro, cuando llegan a las estaciones de paso del tálamo, se bifurcan en dos direcciones: el canal del pensamiento, y el canal del sentimiento.


* Canal de pensamiento, vía por la que se transmiten los datos sensoriales, siguiendo una trayectoria que atraviesa el tálamo, y continúa hacia las zonas laterales de la neocorteza. Las sensaciones se convierten en percepciones, en pensamientos, y en recuerdos.


* Canal de sentimientos, lleva consigo la transmisión sensorial hacia el tálamo, pero la información pasa directamente hacia el hipotálamo, (como Cannon proponía). Consideró que son los cuerpos mamilares hipotalámicos, los que reciben la información sensorial procedente del tálamo. El núcleo talámico anterior, que conecta los cuerpos mamilares con la corteza cingulada, se considera el transmisor talámico del mecanismo emocional. De la corteza cingulada, los datos son enviados hacia el hipocampo, y, de allí, de nuevo al hipotálamo, con lo que se completa el circuito de las emociones.


La experiencia emocional depende de la actividad de la corteza cingulada, y se puede generar a través de cualquiera de los dos canales.

1.4. EL SÍNDROME DE KLÜVER-BUCY.
Estos investigadores estaban realizando un estudio sobre las zonas cerebrales implicadas en las alucinaciones visuales provocadas por fármacos, cuando se encontraron con los efectos de las lesiones producidas en los lóbulos temporales de los monos.
Los síntomas eran ceguera psíquica: los animales tenían una perfecta agudeza visual, pero eran ciegos ante la significación psicológica de los estímulos. Los animales que tienen estas lesiones se muestran dóciles en presencia de objetos anteriormente temidos; se llevan cualquier cosa a la boca.

1.5. EL SISTEMA LÍMBICO DE MACLEAN.
El modelo de MacLean (1949), se elaboró sobre las ideas originales de Papez y Cannon-Bard, y las integró con el conocimiento proporcionado por el trabajo de Klüver-Bucy.


Estaba interesado en averiguar cómo se podían comunicar el hipotálamo y la corteza cerebral. La neocorteza, carecía de conexiones con el hipotálamo; se conocía la existencia de conexiones entre el hipotálamo y las partes evolutivamente más antiguas de la corteza media, el rinencéfalo; y se cambió la denominación de rinencéfalo por la de cerebro visceral.


La idea básica de MacLean era que, en los animales primitivos, el cerebro visceral era el centro superior para coordinar la conducta. Con la aparición de la neocorteza en los mamíferos, surgió la capacidad para funciones superiores, (pensamiento y razonamiento). Pero, el cerebro visceral continúa intacto en el hombre.


MacLean creía que, los sentimientos emocionales llevan consigo la integración de las sensaciones producidas por el medio externo, con las sensaciones viscerales del interior del cuerpo, y sugirió, que esta integración, tiene lugar en el cerebro visceral.


El elemento clave del cerebro visceral es el hipocampo. Describió las grandes células nerviosas del hipocampo como el teclado emocional. Nuestras emociones, al contrario que nuestros pensamientos, son difíciles de entender, por las diferencias estructurales entre la organización del hipocampo.

Pregunta: en opinión de MacLean, la estructura fundamental del cerebro emocional es... el hipocampo.


En 1952, tres años después, MacLean introdujo la denominación de sistema límbico para designar al cerebro visceral, e incluyó en él a la amígdala, el septum, y la corteza prefrontal.


En 1970, introdujo la teoría del cerebro trino: el prosencéfalo ha pasado por 3 fases evolutivas: la reptil, la paleomamífera, y la neomamífera.


* El cerebro reptiliano, se correspondería con los ganglios basales del cerebro y sería responsable de la conducta instintiva automática.


* El cerebro paleomamífero, estaría formado por el sistema límbico. Se encargaría, de las funciones viscerales y las conductas afectivas, (nutrición ,defensa, y reproducción). Constituye la base del aspecto emocional y visceral del individuo.


* El cerebro neomamífero se correspondería con la neocorteza.


La teoría del sistema límbico, tuvo problemas al descubrirse que las lesiones en el hipocampo, tenía como consecuencia déficits en funciones cognitivas, como la memoria a largo plazo. Esto era incompatible con la idea original de que, la arquitectura primitiva del sistema límbico, no estaba adaptada para participar en funciones cognitivas. Posteriormente, se descubrió que el equivalente a la neocorteza en los mamíferos estaba presente, en los vertebrados no mamíferos. Se ha intentado salvar el sistema límbico, definiéndolo de una manera más precisa, pero no hay acuerdo para decidir qué áreas del cerebro pertenecen a él.


La teoría del sistema límbico de la emoción no puede predecir, de qué forma, aspectos específicos de la emoción, se reflejan en el cerebro. Las explicaciones son siempre post hoc




 
  1. LEDOUX: LA AMÍGDALA Y EL MIEDO CONDICIONADO.
Para este autor, el problema que planteaba la teoría del sistema límbico de MacLean, era que pretendía ser una teoría global sobre las emociones. El cerebro carece de un sistema individual. Las diversas clases de estados de ánimo, están mediadas por sistemas neurales diferentes.


LeDoux se ha centrado en el miedo:
  • Porque el miedo es omnipresente.
  • Porque se podrían encontrar pruebas sobre el miedo escarbando en el entorno de muchos tipos de emociones que, a primera vista, podríamos juzgar como la antítesis del miedo.
  • Porque un temor excesivo constituye el origen de numerosos problemas psiquiátricos.
  • Porque el sistema del cerebro que genera la conducta del miedo, evolucionó para ayudar a los animales a preservar su supervivencia, y se ha conservado durante millones de años.


Para el estudio de la conducta del miedo se utiliza el condicionamiento clásico. Se suele emparejar un estímulo neutro, (luz o tono), con un evento aversivo, (EI), (descarga eléctrica). Después de varios emparejamientos con el EI, estímulo neutro, (EC), elicita respuestas conductuales, autonómicas, y endocrinas. El condicionamiento del miedo ocurre rápidamente. Una vez adquirido, permanece accesible a lo largo de la vida. Las respuestas de defensa, pueden debilitarse si la experiencia muestra que ya no es peligroso, y puede recuperarse incluso años después de que se hayan debilitado. El miedo motiva otras clases de conductas, como la evitación o la aproximación.

2.1. MECANISMOS NEURALES DEL MIEDO CONDICIONADO.
LeDoux comenzó a estudiar los mecanismos neurales del miedo condicionado auditivo, provocando lesiones en las vías auditivas de la rata. Las lesiones bilaterales del núcleo geniculado medial, impedía el miedo condicionado a un tono, pero las lesiones bilaterales de la corteza auditiva, no lo impedía. Esto indicaba, que debía existir otra vía desde el núcleo geniculado medial a alguna otra estructura, que no era la corteza auditiva, que desempeñara un papel fundamental en el miedo condicionado. Esta vía era la que iba desde el núcleo geniculado medial a la amígdala.

Pregunta: los experimentos de LeDoux pusieron de manifiesto que el miedo condicionado a un tono no podía producirse si había lesiones en: (A) El hipocampo. (B) La amígdala. (C) La corteza auditiva.


Existen dos vías diferentes que van del núcleo geniculado medial del tálamo a la amígdala:
  • La vía inferior o talámica, proporciona a la amígdala una rápida, pero imprecisa, representación del estímulo auditivo.
  • La vía cortical o vía superior, procesa representaciones más exactas y detalladas.
 
La amígdala consta de 12 regiones, cada una dividida en subregiones. Las más relevantes para el condicionamiento del miedo son la lateral (LA), la basal o núcleo basolateral (B), la basal accesoria o núcleo basomedial (BA), el núcleo central (CE), y las conexiones entre ellas.


Pregunta: las áreas de la amígdala más relevantes para el condicionamiento del miedo son... LA, B, BA, CE.


El input auditivo del tálamo auditivo, o de la corteza auditiva, alcanza la amígdala a través del núcleo lateral, que relaciona la información sobre el EC con la del EI. Se envían fibras al núcleo central, directamente o a través de los núcleos B y BA, con los que el núcleo LA se comunica también. Éstas se proyectan a áreas del tronco cerebral que controlan las conductas del miedo y las respuestas autonómicas y endocrinas. Por tanto, las lesiones en el núcleo central interfieren con la expresión de las respuestas de miedo condicionadas.
También exhiben el EC donde se ha producido el emparejamiento, y se conoce como miedo condicionado contextual, y requiere la participación de la amígdala y del hipocampo.

2.2.MECANISMOS CELULARES Y MOLECULARES DEL MIEDO CONDICIONADO.
Se ha encontrado que en el núcleo LA, hay neuronas que son sensibles a la estimulación auditiva, similar a la utilizada como EC. Esto refuerza la idea de que el núcleo LA es la interfaz sensorial de la amígdala. Romansky encontró que, cada célula que responde al estímulo auditivo, responde también a la estimulación somatosensorial nociva, similar a la utilizada como EI. El núcleo LA de la amígdala, es el lugar donde convergen el EC y el EI, y puede ser el sitio donde se produzcan los cambios celulares que subyacen en el aprendizaje.


Se supone que en el aprendizaje a nivel celular están implicados cambios en la transmisión sináptica. Los trabajos sobre ello, se han centrado en la potenciación a largo plazo, (PLP).


Un aspecto clave de la formación de la memoria durante el miedo condicionado, es la convergencia de información sobre el EC auditivo y el EI nociceptivo en el núcleo LA. Según Debiec y LeDoux, se supone que en este proceso estaría implicada la PLP.

2.3. CONTRIBUCIÓN DE LA AMÍGDALA AL MIEDO CONDICIONADO HUMANO.
Daños en áreas del lóbulo temporal, incluyendo la amígdala o la amígdala sola, impiden el condicionamiento del miedo en los humanos.


Mientras que la amígdala, está implicada en el aprendizaje del miedo y en el almacenamiento de la memoria implícita del miedo, se piensa que el hipocampo, es parte del sistema responsable de la adquisición de la memoria declarativa en el cerebro humano. Una persona con un daño selectivo en la amígdala, pero con un hipocampo intacto, no podrá adquirir respuestas condicionadas a estímulos que provocan miedo, pero puede aprender los hechos sobre el condicionamiento.


Pregunta: el hipocampo es la parte del sistema responsable de... la memoria declarativa.


La amígdala y el hipocampo, responden de forma diferente al estrés. La exposición crónica al estrés conduce a una atrofia de las neuronas del hipocampo, y a una hipertrófia de la amígdala.


La amígdala, no es la única región implicada en la regulación del miedo. La corteza prefrontal medial está implicada en la extinción de las respuestas de miedo condicionadas. Estudios de neuroimagen en sujetos con estrés postraumático, han mostrado, hiperactividad de la amígdala, e hipoactividad en regiones prefrontales mediales, en respuesta al estímulo amenazador. Las alteraciones inducidas por estrés, en la corteza prefrontal medial, pueden predisponer a ciertos individuos, a aprender el miedo de forma que la extinción posterior sea muy difícil.

2.4. MEMORIA DE TRABAJO Y SENTIMIENTO.
La teoría de la memoria de trabajo se debe a las investigaciones de Alan Baddeley. Sustituyó el concepto de memoria a corto plazo, por el de memoria de trabajo: mecanismo de almacenamiento provisional con un objetivo general, que se utiliza en todos los procesos del pensamiento activo, y en mecanismos especializados de almacenamiento provisional, que sólo entran en juego, cuando es preciso retener un tipo de información específica. Se suele referir a los mecanismos de almacenamiento temporal como bancos de memoria intermedia, (buffers). Cada sistema sensorial tendría uno o más bancos especializados de memoria intermedia que ayudan en la percepción. Los bancos de memoria intermedia trabajan de forma simultánea pero son independientes.


Aunque sólo se puede retener una cantidad limitada de información a la vez en el área de funcionamiento general, ésta puede retener cualquier tipo de información. Lo que pasa por la memoria de trabajo, es aquello en que estamos pensando en ese momento, o a lo que estamos prestando atención. También depende de nuestros conocimientos y del tipo de experiencias pasadas que hayamos vivido, (la memoria a largo plazo).


La corteza prefrontal dorsolateral parece estar implicada en los aspectos generales o de ejecución de la memoria de trabajo. Se conecta con diferentes sistemas sensoriales,(auditivo y visual), así como con mecanismos neocorticales que realizan funciones de almacenamiento temporal. También está conectada con el hipocampo y con zonas corticales de la memoria a largo plazo. También con las zonas de la corteza que tienen que ver con el control de los movimientos.


Pregunta: a que pacientes se les ha llamado pseudodepresivos... a los pacientes con lesiones prefrontales dorsolaterales.


Pregunta: Las lesiones prefrontales dorsolaterales suelen producir... pérdida de impulso y motivación.


Otra zona de la corteza prefrontal, la corteza orbitofrontal, recibe las señales desde los mecanismos de procesamiento sensorial, entre los que se encuentran los bancos de memoria intermedia temporal.


La amígdala, se comunica con dos componentes de la red de la memoria de trabajo, (corteza cingulada anterior y corteza orbitofrontal); y se proyecta a sistemas implicados en la regulación de la activación cortical, y controla las respuestas corporales.


La memoria de trabajo podría representar el sistema donde tienen lugar las sensaciones conscientes, porque, se reúnen 3 circunstancias: los estímulos presentes, la activación de la amígdala, y la activación de la memoria consciente a través del hipocampo.


Pregunta: Con la memoria de trabajo y con tareas cognitivas asociadas se activa... la corteza cingulada anterior.


Pregunta: la corteza prefrontal (CPF) se puede dividir, en función de su topografía en tres regiones... orbitofrontal, medial y dorsolateral.



  1. DAMASIO: HIPÓTESIS DEL MARCADOR SOMÁTICO.
De la teoría de la emoción de James-Lange, en la segunda mitad del siglo XX, se reconsideró que las señales corporales podían interactuar con otros tipos de información de cara a modular la intensidad emocional. Damasio asigna un papel clave a los procesos somáticos tanto en la regulación de la toma de decisiones, como en la emoción, formulando su conocida hipótesis del marcador somático (HMS): los estados corporales que se corresponden con reacciones emocionales a posibles cursos de acción, reflejando, lo bueno o lo malo del resultado asociado a cada curso de acción.


Pregunta: quién formuló la hipótesis del marcador somático... Damasio.

3.1. LOS CASOS DE GAGE Y ELLIOT.
La hipótesis del marcador somático (HMS), surgió como un intento de comprender los llamativos déficits emocionales y de toma de decisiones, que presentaban los pacientes con daño en la corteza prefrontal ventromedial (CPFVM), sin presentar ningún deterioro en la inteligencia y el funcionamiento cognitivo. Damasio se centró en el caso de Phineas Gage, y en un paciente, Elliot (EVR), afectado de un tumor cerebral.

Phineas Gage, fue víctima de un trágico accidente. Una barra de hierro le penetró por la mejilla izquierda, le perforó la base del cráneo, atravesó la parte frontal de su cráneo, y salió a través de la parte superior de su cabeza. Gage sobrevivió al accidente, y fue capaz de relatar todo lo que había pasado. Aunque se convirtió en un hombre distinto al que era. Daba la impresión de que tanto sus capacidades corporales, como intelectuales, eran las mismas que antes, pero su personalidad, y sus emociones habían cambiado. Se convirtió en una persona irreverente e impulsiva. Perdió su trabajo, y nunca fue capaz de desempeñar tareas de responsabilidad.


Damasio y colaboradores, decidieron realizar una reconstrucción, mediante ordenador, del accidente. Determinaron que la región del cerebro de Gage que más había sido dañada por la barra de hierro, fue una porción de los lóbulos frontales en torno a la CPFVM.


EVR, después de haber sufrido un tumor cerebral, que le había llevado a una ablación bilateral de la CPFVM y de áreas relacionadas, se volvió incapaz de tomar decisiones, especialmente en el ámbito personal y social. Mostraba un funcionamiento intelectual normal, y en algunos aspectos, incluso superior. Investigaciones posteriores pusieron de manifiesto que, los casos con daño en la CPFVM, presentaban dificultades para expresar las emociones, y para experimentar sentimientos.


A este síndrome se le ha denominado sociopatía adquirida.

3.2. LA HIPÓTESIS DEL MARCADOR SOMÁTICO.
La HMS sostiene, que el razonamiento se ve influenciado por señales sesgadas que surgen de la maquinaria neuronal que subyace a las emociones. Para Damasio, la emoción, es la representación y regulación de una serie compleja de cambios homeostáticos, que ocurren en diferentes niveles del cerebro y del cuerpo, en determinadas situaciones. Cuando tenemos que tomar una decisión, para cada opción de respuesta, se genera un estado somático. Estos marcadores somáticos, funcionan como un indicador del valor de cada opción de respuesta representada, y también como una señal de refuerzo para la continuación de la memoria de trabajo y de la atención. En situaciones de complejidad y de incertidumbre, estas señales marcadas ayudan a reducir el espacio del problema a un tamaño más manejable, marcando opciones de respuesta con una señal “emocional”.


Los marcadores somáticos pueden reflejar acciones del propio cuerpo, (el bucle corporal), o representaciones cerebrales de las acciones que se esperan que tengan lugar en el cuerpo, (el bucle como si).


La toma de decisiones se puede contemplar como una combinación de razones superiores, en las que se lleva a cabo un análisis lógico de los costes/ beneficios de una determinada acción, y de señales marcadas que indican si una acción será recompensada o penalizada.

Pregunta: para Damasio, en la toma de decisiones: (A) Se combina un análisis lógico de los costes/beneficios de una determinada acción con señales procedentes del propio cuerpo que indican si una acción será recompensada o castigada. (B) Los marcadores somáticos intervienen únicamente en el caso de que sea posible un análisis detallado de los costes/beneficios de cada acción. (C) Los marcadores somáticos juegan un papel irrelevante en el caso de que la situación sea de gran incertidumbre o complejidad.

El daño en CPFVM, y en otras estructuras relacionadas, lleva a un deterioro en la toma de decisiones, debido a que el sistema del marcador somático no puede ser activado.


Pregunta: qué se considera un área crucial del cerebro que integra representaciones de estados biorregulatorios, reales o previsibles y opciones de respuesta potenciales... la CPFVM (corteza prefrontal ventromedial).


En el caso de Gage y de EVR, sólo podían ser capaces de tomar decisiones basadas en un análisis lógico de los costes/ beneficios, pero eran incapaces de utilizar la experiencia emocional previa. Al perfil característico de los individuos que son incapaces de predecir recompensas y castigos, a largo plazo, basadas en experiencias previas, se le ha denominado miopía para el futuro.

3.3. COMPROBACIÓN DE LA HIPÓTESIS DEL MARCADOR SOMÁTICO: THE IOWA GAMBLING TASK (IGT).
El principal apoyo empírico a la HMS procede de The Iowa Gambling Task, un juego de cartas, diseñado para imitar la toma de decisiones en la vida real, donde, es preciso renunciar a los beneficios a corto plazo a favor de las ganancias a más largo plazo.


Los resultados que se encontraron en el primer estudio de Bechara, fueron que el grupo control aprendió a elegir las barajas seguras, ganadoras, (C y D), frente a las arriesgadas, perdedoras, (A y B). El grupo de pacientes con daño en la CPFVM, continuó prefiriendo las barajas desventajosas a lo largo de la tarea, (miopía para el futuro).


Se encontró, tanto en el grupo control, como en el grupo de pacientes con lesiones en los lóbulos frontales, un incremento en la activación fisiológica, (respuestas de conductancia de la piel), como respuestas a las recompensas y a las penalizaciones, sólo el grupo control comenzó a desarrollar, después de un breve periodo de tiempo, respuestas anticipatorias de conductancia de la piel.


Una característica importante de esta tarea, es que el aprendizaje parece tener lugar de forma implícita, no declarativa. Los análisis mostraron que los participantes pasaban por cuatro fases: pre-penalización, pre-corazonada, corazonada, y periodo conceptual.

3.4. EVALUACIÓN DE LA IOWA GAMBLING TASK COMO PIEZA FUNDAMENTAL EN LA HIPÓTESIS DEL MARCADOR SOMÁTICO.
La tarea propuesta por Bechara ha sido replicada, tanto dentro del laboratorio de Iowa como fuera de él, produciendo resultados similares. Pero pocos estudios han incluido medidas psicofisiológicas.


La forma conductual de la IGT, se ha mostrado como una medida sensible del deterioro en la toma de decisiones en una variedad de condiciones neurológicas y psiquiátricas. La tarea tiene una razonable validez predictiva.


Maia y McClelland centran su crítica en:


- Impenetrabilidad cognitiva de la tarea. Los sujetos basan sus elecciones en los sentimientos. Los pacientes con daño en la CPFVM fallan en esta tarea. Los sesgos no-conscientes guían la conducta de toma de decisiones antes de que tengan conocimiento consciente. Sin estos sesgos, el conocimiento manifiesto puede ser insuficiente para asegurar una conducta ventajosa. En la IGT, el aprendizaje a través de las señales sesgadas, basadas en las emociones, precede al conocimiento explícito. Maia y McClelland argumentan que, las preguntas empleadas por Bechara, para medir el conocimiento consciente, no son suficientemente sensibles. Utilizando un test de conocimiento mucho más sensible, encontraron que, cuando los jugadores se comportaban de forma ventajosa en la IGT, conocían de forma consciente qué barajas eran buenas y cuáles eran malas. Concluyen que la IGT, se puede realizar a través del acceso al conocimiento consciente explícito, y que, es inexacto afirmar que la adquisición de la tarea requiera la generación de marcadores somáticos. Estos resultados no excluyen, que los participantes puedan utilizar señales corporales, sesgadas no-conscientes, para ejecutar la tarea.


Pregunta: Alternativa falsa respecto a las críticas que centran Maia y Mclelland respecto a la IGT: a) se relaciona con los pacientes con daño en la CPFVM , parecen tomar decisiones ventajosas antes, incluso de tener conocimiento consciente de las estrategias ventajosas; b) se relaciona con la actuación de los pacientes con daño en la CPFVM en la IGT; c) tiene que ver con lo que Dunn ha denominado impermeabilidad cognitiva de la tarea.


- El patrón de respuesta de conductancia de la piel exhibido por los participantes en la misma. Bechara interpreta que estas respuestas anticipatorias de conductancia de la piel, reflejaban los marcadores somáticos no-conscientes que pueden guiar de forma ventajosa la tarea. Para Maia y McClelland, existe la posibilidad de que, las respuestas de conductancia de la piel, reflejen respuestas emocionales, que son elicitadas por el conocimiento que es accesible de forma consciente, y que también pueden guiar a la conducta. Sería necesario incluir otras medidas, como la actividad muscular facial mediante electromiografía (EMG), o la frecuencia cardiaca mediante electrocardiografía (ECG).


- Actuación de los pacientes con daño en la CPFVM en la IGT. Estos pacientes no desarrollan respuestas anticipatorias de conductancia de la piel, más altas ante las barajas malas. Maia y McClelland proponen que, existe la posibilidad de que estos pacientes tengan dificultades en superar la tendencia inicial a responder a estas barajas, como resultado de las experiencias iniciales positivas. Este tipo de pacientes muestra una incapacidad para adaptar su conducta, (aunque no su conocimiento), a la inversión de las contingencias, (aprendizaje inverso).


Dunn propone que hay una mayor asunción de riesgos por parte de estos pacientes. Otra explicación posible de un menor rendimiento en la IGT, estaría relacionada con déficit en la memoria de trabajo.



  1. MECANISMOS CEREBRALES DE LA EMOCIÓN.


4.1. LA AMÍGDALA.
La amígdala es la que se ha relacionado de un modo más consistente con la emoción, (implicación en el miedo condicionado). Los resultados de estudios mediante técnicas de neuroimagen, indican la implicación de la amígdala en el procesamiento de la información emocional, especialmente la exteroceptiva. Su finalidad es la de preparar al organismo de forma rápida para entrar en acción. La amígdala se activa de forma desproporcionada ante expresiones faciales de miedo. Tal activación parece depender de un procesamiento relativamente pasivo o implícito de la emoción: pedirle a los sujetos que clasifiquen la emoción, puede producir una desactivación de la misma. Esta reducción parece estar mediada por la inhibición de la amígdala por parte de la corteza frontal. Los pacientes con lesión bilateral de la amígdala, también presentan dificultades a la hora de reconocer una serie de estímulos, en especial, los que muestran una menor preferencia. También la amígdala participa en las emociones positivas. La amígdala izquierda y la corteza prefrontal ventromedial, se activa con la presentación de las fotografías positivas y las inusuales. La activación bilateral de la amígdala se produce con las fotografías negativas.


Davidson, propone que la función principal de la amígdala sería la de dirigir la atención hacia los estímulos más salientes, y emitir una llamada para un posterior procesamiento de aquellos que tienen una significación fundamental para el individuo. Con la edad, la amígdala, puede mostrar una menor reactividad a la información negativa, mientras mantiene o incrementa su reactividad a la información positiva.

4.2. LA CORTEZA PREFRONTAL (CPF).
El lóbulo frontal está constituido por la corteza motora, corteza premotora, y corteza prefrontal. La corteza prefrontal tiene una importante contribución tanto en la experiencia, como en la expresión emocional.

Pregunta: la región del lóbulo frontal más implicada en la emoción es: (A) La corteza prefrontal. (B) La corteza motora. (C) La corteza premotora.


Jacobsen, Wolf y Jackson, realizaron un estudio en el que sometían a chimpancés a una tarea conductual, que requería que el animal permaneciera quieto, y recordara la ubicación del alimento. Un animal, Becky, cuando el experimentador bajaba una puerta opaca para impedir que el animal viera las tazas, tenía un berrinche. La extirpación bilateral de las áreas prefrontales, motivó un cambio: se convirtió en un modelo de buen comportamiento.


El informe Brickner, indicaba que la eliminación de los lóbulos frontales, en un paciente humano, no parecía producir un deterioro intelectual. Moniz se asoció con el cirujano Almeida Lima para realizar lobotomías prefrontales. En 1949 Moniz, recibió el Premio Nobel de Fisiología y Medicina, por su descubrimiento del valor terapéutico de la lobotomía prefrontal. Después de muchos años, se demostró que, si bien los pacientes realizaban correctamente las pruebas estándar de capacidad intelectual, mostraban serios cambios en la personalidad, volviéndose irresponsables e infantiles.


La corteza prefrontal se puede dividir en: orbitofrontal, medial, y dorsolateral. Las 2 primeras están relacionadas con la conducta emocional.


* La corteza orbitofrontal se ubica en la base de los lóbulos frontales. Recibe aferencias de todas las áreas sensoriales. Se encuentra involucrada en la respuesta emocional cuando ésta implica contingencias aprendidas de refuerzo, constituyendo una zona de convergencia de la estimulación exteroceptiva e interoceptiva. Inhibe otras áreas cerebrales cuando un estímulo deja de predecir el refuerzo, lo que explicaría las conductas perseverantes que se observan en individuos con lesiones en esta zona.


* La corteza prefrontal medial, recibe proyecciones de las mismas zonas que la orbitofrontal, pero con diferencias. La orbitofrontal recibe mayor cantidad de proyecciones amigdalinas, la medial recibe mayor cantidad de aferencias hipocámpicas, y de proyecciones sensoriales auditivas. Está relacionada tanto con la experiencia, como con la expresión emocional, y es crucial en el procesamiento de emociones asociadas con situaciones sociales y personales complejas.

4.3. IMPLICACIÓN DIFERENCIAL DE AMBOS HEMISFERIOS.
Los estudios revelan una mayor implicación de las estructuras del hemisferio derecho sobre el izquierdo, en el análisis de la información emocional. Sin embargo, si existe o no una superioridad del hemisferio derecho dependerá de las estructuras que se consideren, y de los aspectos específicos de la emoción en estudio.


En la emoción valorada mediante la expresión facial o la prosodia, los estudios han hallado una superioridad del hemisferio derecho. Sin embargo, no quiere decir que el hemisferio izquierdo no intervenga.


La producción de expresiones emocionales, los datos existentes también ponen de manifiesto que, si existe o no una dominancia del hemisferio derecho, dependerá de la parte del hemisferio que se haya considerado. Aunque hay una dominancia general del hemisferio derecho en la producción de expresiones faciales emocionales, se ha encontrado que las lesiones frontales, derecha e izquierda, producen las mismas dificultades a la hora de expresar emociones.


Otros estudios, han hallado una superioridad de la mitad izquierda de la cara para la expresión emocional, indicando una mayor implicación del hemisferio derecho. Cuando los sujetos observan expresiones hemifaciales emocionales, (2 mismas mitades de la cara), tienden a valorar como más expresivas las caras formadas con las 2 mitades izquierdas, que las formadas con las 2 mitades derechas.


Hay autores que consideran que no hay una superioridad de un hemisferio sobre otro, sino que cada uno de ellos estaría especializado en el procesamiento de emociones con distinta valencia. El hemisferio derecho se encontraría especializado en el procesamiento de las emociones de carácter negativo, mientras que el izquierdo lo estaría en el procesamiento de las emociones positivas. De este modo, en un cerebro normal, el balance en la función emocional de ambos hemisferios, se mantendría mediante la inhibición recíproca. Sin embargo, las investigaciones realizadas no son concluyentes.

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